orchidoidní bublinatky
Pod pojmem "orchid-flowering Utric's" se ve slangu sběratelů a pěstitelů masožravých rostlin rozumějí většinou velkokvěté přisedavé i pozemní druhy z pásma tropických deštných lesů. Nápadná podobnost s některými orchidejemi (zejména z rodů Comparettia, Rodriguezia, Jonopsis nebo Oncidium) vyplývá pravděpodobně ze specializace na stejné opylovače. Stejně jako četné orchideje nacházejí také bublinatky optimální stanoviště tam, kde je lesní porost rozvolněný, například na skalnatých terénech, při potocích a vodopádech, na rašelinných mokřadech, vysoko v horách. Nejvíce se nalézají ve Střední a Jižní Americe, méně a relativně gracilními druhy jsou však zastoupeny i v Asii (U. brachiata, U. multicaulis, U. striatula) a v Africe. Místo otrockého překladu citovaného slangového označení lze pro skupinu nabídnout přívlastek "orchidoidní".
Bublinatka Utricularia alpina ze Střední a Jižní Ameriky v květu.
Charakteristické znaky skupiny
Celkově se tyto bublinatky podobají svým členěním na podzemní a asimilační prýty dříve popsaným terestrickým bublinatkám. Na rozdíl od nich však zpravidla netvoří koberce podobné miniaturnímu trávníku. Asimilační prýty vyrůstají buď oddáleně z podzemních prýtů, nebo jsou růžicovitě sblížené. U většiny druhů jsou rozměrnější než u předešlé skupiny. Mohou být kopinaté, ledvinité s drátovitou stopkou, kopisťovité i jiného tvaru. Druhy z příbuzenského okruhu U. alpina mají prýty v případě extrémního sucha opadavé, přičemž se oddělují v uzlině patrné na řapíkovité části. U jiných asimilační prýty za sucha odumírají, avšak podzemní prýty přežívají.
Podzemní části jsou velmi bohatě, někdy pravidelně vícekrát zpeřeně větvené. Hlavní větve bývají 1 až 4 mm silné, dužnaté, u některých druhů ve své horní části ztlustlé v hlízy (např. U. alpina, U. jamesoniana, U. mannii, U. quelchii, U. unifolia). Je zajímavé, že tyto hlízy neobsahují žádný škrob (stanoveno u druhu U. alpina). Slouží hlavně jako rezervoáry vody.
K botanicky nejzajímavějším patří epifytické bublinatky Utricularia striatula z tropické Asie a Afriky (vpravo nahoře) a zvláště vzácná U. mannii z horských poloh Kamerunu a blízkých ostrovů Bioko, Principe a Sao Tomé (vlevo). Dosud nejsou v kultuře. Podle P. Taylora kreslila R. Studničková.
Popsané bohatě větvené podzemní prýty nesou obrovské množství lapacích měchýřků, ovšem někdy tak malých, že by mohly být pokládány jen za nefunkční rudimenty. Odpověď na pochybnosti o lapání kořisti poskytl výzkum Darwinův. V herbáři v Kew v Anglii analyzoval pod mikroskopem obsah pastí U. alpina z různých přírodních lokalit. Byly nalezeny pozůstatky hmyzu z řádu šupinušek (Thysanura), vlhkomilných roztočů z rodu Acarus a prvoků z kmene kořenonožců (Rhizopoda).
Většina orchidoidních bublinatek prorůstá svými podzemními prýty i do vlhkého vzdušného prostoru a příležitostně i do vody, pokud se v blízkosti vyskytuje. Některé silné větve při povrchu substrátu vytvářejí odnože schopné osamostatnění.
Symbióza s broméliovitými rostlinami
V Jižní Americe se vyskytují 3 druhy bublinatek schopné osídlovat cisterny broméliovitých rostlin a využívat ideálního vodního prostředí, bez konkurence jiných rostlin a s dostatkem živočišné kořisti. Asimilační prýty těchto orchidoidních bublinatek jsou emerzní, prýty s lapacími orgány jsou submerzní.
Cisterny broméliovitých rostlin mají buď podobu nálevky či kornoutu, anebo soustavy "kapes", tvořených rozšířenými spodky jednotlivých listů. Tak je tomu u obrovských, přes metr vysokých růžic druhů Vriesea regina a V. imperialis, osídlující skalní polohy v Sierra de Mar v oblasti Rio de Janeira. Utricularia nelumbifolia, specializovaná na růst v růžicích právě těchto dvou druhů, se musí při vývinu nových listů hostitelské rostliny dostávat do nových "kapes" svými výběžky. Z rostliny na rostlinu se však zpravidla šíří pomocí létavých semen.
Poléhavé květenství jihoamerického druhu Utricularia praelonga.
Rovněž v pohoří Sierra de Mar, avšak o něco jižněji, v blízkosti Sao Paula, se vyskytuje blízce příbuzná a podobná U. reniformis. Výběr jejích hostitelských rostlin z čeledi Bromeliaceae je širší a zahrnuje epifyty z rodu Vriesea, Aechmea, Quesnelia a Nidularium. Bublinatka však roste i na mechatých mokvavých skalách a v rašelinných mokřadech.
Druh U. humboldtii se vyskytuje v Guayanské vysočině (např. Sierra Parima ve Venezuele) a příležitostně osídluje terestrické broméliovité rostliny Brocchinia micrantha a B. tatei, rostoucí v edaficky a orograficky podmíněných savanách. Tyto hostitelské rostliny mají dřevnatý kmen s mohutnou vrcholovou růžicí, jejíž každý list zadržuje 1/4 až 1/2 litru vody.
Rozmnožování
Orchidoidní bublinatky mají ve srovnání s ostatními druhy nejmenší regenerační schopnost a nejsou zařízeny na šíření každým útržkem prýtu. Odtržené asimilační prýty zpravidla v krátké době hynou. Z odtržených podzemních prýtů regenerují v nové rostliny jen nejsilnější, zejména mají-li již patrné alespoň základy asimilačních prýtů budoucích odnoží. K rozmnožování nelze použít ani oddělených hlíz.
Semena bývají ve srovnání s jinými druhy velká. K jejich šíření dochází nejčastěji létáním, nebo vodou. Zvláštností jsou asi 0,25 mm velká semena již zmíněného afrického a asijského drobného epifytického druhu U. striatula, opatřená ježatým povrchem s glochidiemi. Takovéto osemení svědčí o možnosti zoochorie.
U druhů U. nelumbifolia a U. reniformis byla v přírodě pozorována viviparie (klíčení nevypadaných semen), ke které však asi dochází jen nahodile. Podrobnější karpobiologické údaje nejsou k dispozici, neboť v kultuře tyto ani další pěstované druhy z popisované skupiny semena netvoří. Jsou totiž autosterilní a zpravidla nebývají po ruce 2 nepříbuzné rostliny téhož druhu pro sprašování.
Běžně používanou metodou množení v kultuře zůstává jen opatrné oddělování odnoží. Některé druhy odnožují hojně (U. longifolia, U. praelonga), jiné málo (U. alpina, U. reniformis).
Kultura
Pěstitelé se stále snaží překonat obtíže se získáváním a kulturou těchto bublinatek a rozšířit skromný počet dostupných druhů i znalosti jejich autekologie. Přesto dosud nebyly do kultury uvedeny nejzajímavější druhy, jako je zmíněná symbiotická U. nelumbifolia nebo vývojově zcela izolovaná obligátně epifytická U. manii.
Každý druh orchidoidních bublinatek vyžaduje zvláštní přístup, nemá-li jen živořit, ale i kvést a množit se. Pro epifytické druhy se osvědčují v létě podmínky polostinného teplého skleníku s relativní vzdušnou vlhkostí nad 80 %, přičemž větrání není nutné. Postřik a mlžení rostlinám vyhovuje. Substrát musí být živinami chudý a po dobu 1 roku musí zachovávat strukturu propustnou pro vodu i vzduch, i když bude stále vlhký až mokrý. Osvědčenými složkami takového substrátu jsou hrubý rašeliník (např. Sphagnum palustre), polystyren, bukové listí stříhané na proužky, případně i hrubě drcená topolová kůra (Populus nigra). Sází se do košíčků používaných běžně pro orchideje. Přesazuje se v létě po odkvětu, nejlépe každoročně. Nároky na zavlažování substrátu se různí. Například často pěstovaná U. alpina vyžaduje umístění v prostoru (zavěsit, podložit prázdným květníkem) a stále vydatnou zálivku, po níž voda z nekapilárních půdních meziprostorů odteče. Dosti příbuzné U. longifolia takové podmínky vůbec nevyhovují a nejlépe roste v košíčcích zasahujících spodkem do vody, kam rostliny potřebují prorůstat. Velmi podobně lze pěstovat druhy U. nephrophylla a U. reniformis. Druh U. calycifida se pěstuje jako U. alpina, avšak na rozdíl od ní nesnáší poklesy vzdušné vlhkosti pod 80 % a vyžaduje trvale mokrý substrát. Bez vitríny ji sotva udržíme i ve skleníku. Zvláštní a krásný druh U. praelonga v podmínkách polostinného teplého skleníku sice roste, ale nikdy nekvete. Lze doporučit spíše pěstování v podmínkách popsaných v předešlé části, tedy stejně jako běžné terestrické bublinatky, včetně nádob a substrátu.
Orchidoidní bublinatky v kultuře málokdy kvetou. Je známo, že kvetení lze u některých druhů vyvolat několikadenním působením nízkých teplot kolem 10 °C v zimě. Spolehlivě se to osvědčuje u druhů U. alpina, U. nephrophylla nebo U. praelonga. Druhým důležitým faktorem je dostatek světla, zvláště důležitý u posledních dvou jmenovaných druhů. U velmi neochotně vykvétající bublinatky U. longifolia se prý osvědčuje jarní snížení půdní vlhkosti, i když nepoškodit tím rostlinu není právě snadné.
Popsat ideální světelné podmínky pro orchidoidní bublinatky je obtížné, neboť tolerance vůči zastínění se různí. Například druhy U. calycifida nebo U. longifolia se spokojují s nízkou úrovní osvětlení. Pro všechny druhy víceméně vyhovuje sice dosti silné, avšak vždy jen difúzní osvětlení, docílené rozptylujícím sklem. Rostliny kladně reagují na zimní prodloužení dne na 12 až 14 hodin pomocí obyčejných bílých zářivek umístěných co nejblíže.
Vlevo květ druhu Utricularia nephrophylla z Brazílie. Tento zvláštní tvar květu (po přetočení jasný Mickey Mouse) je příznačný pro komplex několika blízce příbuzných brazilských druhů. Vpravo vegetativní části bublinatky Utricularia alpina, skládající se z tuhých asimilačních orgánů, bílých hlíz s rezervou vody a z větvených prýtů vybavených miniaturními lapacími měchýřky. Snímky M. Studničky.
Přehled orchidoidních druhů pěstovaných v ČSFR
Utricularia alpina Jacq.
Až 55 mm velké květy jsou smetanově bílé, se žlutým středem. Tvoří až 6četná květenství. Asimilační prýty asi 12 cm dlouhé, kopinaté, tupě zašpičatělé, uspořádané v růžici. Podzemní prýty tvoří asi 2 cm velké hlízy, z nichž vybíhá bohatě zpeřeně větvená část. Pochází z tropických deštných lesů v Jižní Americe, roste i na Antilách. Je to epifyt, rostoucí příležitostně i terestricky na bezlesých mokřadech, nejčastěji ve výškách 800 až 1 800 m n. m. Doba květu v naší zeměpisné šířce připadá zpravidla na konec jara nebo na léto. Rostlina je vhodná i pro okenní skleníčky. Nesnáší hnojiva, což je nutno přísně respektovat při společné kultuře s jinými rostlinami. Odříznutá květenství vydrží ve váze v bytových podmínkách řadu dní.
Utricularia calycifida Benj.
Rostlina silně proměnlivá ve velikostí květů i vegetativních orgánů. Exempláře pěstované v liberecké botanické zahradě mají květy jen asi 8 mm velké, růžové, s tmavším síťováním a se žlutou skvrnou v jícnu. Jsou uspořádány v asi 20 cm vysokém, ztuha přímém klasu. Druh je autogamický, což je v této skupině zvláštnost. Příslušnost k orchidoidním bublinatkám prozrazují spíše rozměrné asimilační orgány dosahující délky až 10 cm. Jsou kopisťovité, sblížené do růžic. Tato bublinatka nevytváří hlízy ani dužnaté podzemní prýty jako rezervoár vody, a proto je v přírodě vázaná na trvale mokrá stanoviště. Roste v bezlesých mokřadech a v horských deštných lesích až přes 2 200 m n. m., kde bývá nalézána na březích potoků a na mokrých skalách při vodopádech. Má nepříliš rozsáhlý areál ve Venezuele, Guyaně a Surinamu. V kultuře je choulostivá. Má přísné nároky na stabilní vzdušnou i půdní vlhkost, je citlivá na negativní vlivy rozkladu staršího substrátu a v době dozrávání semen má tendenci odumírat. Je to druh se zajímavou životní strategií zaměřenou na proměnlivé podmínky kolísavých bystřin v tropech. Má proto určitou zajímavost pro botaniky, ne však pro sběratele okrasných rostlin.
Utricularia longifolia Gardn.
Květy velké asi 50 mm, fialové, se žlutým "očkem", uspořádané v 10květých hroznech o délce až 60 cm. Asimilační prýty jsou pentlicovité, dlouhé až 40 cm, sblížené do růžic. Systém podzemních prýtů tvoří četné provazcovité výběžky s odnožemi. Hlízy netvoří. Rostlina pochází z Brazílie, kde roste v tropických deštných lesích jako epifyt, na mokrých skalách a v bezlesých mokřadech. Tak je tomu například v jv. Brazílii, kde se ve zvláštní křovinné nelesní formaci restinga, v jejích mokřadních partiích, setkává U. longifolia nejen s další orchidoidní bublinatkou U. nephrophylla, ale i s plovoucími a terestrickými druhy. Popisovaná bublinatka roste dobře i v pokojových vitrínách. Nedoporučuje se oddělovat příliš malé odnože, které dlouho živoří. V liberecké botanické zahradě je pěstována 9 let, ovlivňována nejrůznějšími podmínkami prostředí, a přesto ani, nejbujnější exempláře ani jednou nevykvetly.
Utricularia nephrophylla Benj.
Květy jsou asi 45 mm velké, růžové, v chudokvětém, dlouze stopkatém hroznu. Asimilační prýty jsou ledvinité, široké až 4 cm, s asi 15 cm dlouhou stopkou. Rostlina je výběžkatá, s dužnatými provazcovitými podzemními prýty. Tento brazilský druh roste většinou semiterestricky v močálech. V kultuře vykvétá velmi zřídka, obvykle v létě. Pro svůj celkově zajímavý vzhled bývá dosti často pěstována, někdy pod neplatným jménem U. dussenii. V málo osluněných vitrínách není naděje na květ, ale atraktivní podívanou skýtají stovky pastí vysílané do skrápěného vzdušného prostoru a do vody.
Utricularia nephrophylla z Brazílie
Utricularia praelonga St. Hil. et Gir.
Květy velké asi 20 mm, sytě žluté, v poléhavých či převislých květenstvích. Asimilační prýty jsou dvoutvárné. Asi 2 cm dlouhé poléhavé prýty jsou opakvejčité. Až 15 cm dlouhé přímé prýty jsou čárkovité až pentlicovité, nejčastěji na konci nepravidelně roztřepené. V půdě se nachází hustý, nepravidelně větvený systém tenkých bílých prýtů s pastmi. Druh roste v otevřených močálovitých formacích v Brazílii, Paraguayi a Argentině. Právě proto se jeho kultura liší od bublinatek z tropických deštných lesů. V naší zeměpisné šířce kvete na jaře, ne však každoročně. Květenství bývají během vývinu často napadena mšicemi, což je u bublinatek běžné, dokonce i u vodních evropských druhů v přírodě.
Utricularia praelonga se vyznačuje nápadným dimorfismem asimilačních orgánů, jehož ekologický význam dosud není prozkoumán.
Utricularia reniformis St. Hil.
Svou morfologií se podobá blízce příbuznému druhu U. nephrophylla, za nějž bývá pěstiteli zaměňována. Velmi snadno se však dá rozlišit podle podstatně mohutnějšího vzrůstu. Ledvinité asimilační prýty mají šířku kolem 10 cm a jejich stopka bývá dlouhá asi 30 cm. Květy v mnohokvětých hroznech jsou asi 35 mm velké, světle fialové, zřídka i bílé. Zvláštní ekologie tohoto brazilského druhu byla popsána v kapitole o symbióze s broméliovitými rostlinami. V kultuře prospívá ve vitríně s vysokou vzdušnou vlhkostí, málo větrané, za stále vysokých teplot. Rostlina je dosud velmi vzácná. Vystavuje ji botanická zahrada v Mnichově.
Kromě uvedených druhů jsou ve sbírce Severočeské botanické zahrady v Liberci pěstovány ještě další, nedávno získané bublinatky z popsané skupiny. Vedle dosud neurčených importů z Brazílie je to též neobyčejně krásná U. endresii. O nich poreferujeme dodatečně, až budou prozkoumány jejich vlastnosti a požadavky v kultuře.